Генетика окрасов

ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ КАНЕ КОРСО

Информации о генетике окрасов очень много в различной специализированной литературе. Но понять, особенно новичкам, весь объем информации порой не так легко. Предлагаю вашему вниманию очень доступно изложенный и наглядно проиллюстрированный материал, подготовленный специалистами в данном вопросе.

Окрасы в породе кане корсо.

С древнейших времен собака является спутником и помощником человека. Благодаря искусственному отбору и направленной селекции на сегодняшний день мы имеем огромное количество самых разнообразных пород собак – от верных грозных сторожей до комнатных любимцев. При выведении различных пород собак человек не обошел вниманием и их окрасы. С развитием собаководства в каждой породе была закреплена определенная палитра окрасов.

Селекция по окрасам ведется в разных направлениях. В одном случае окрас – дело вкуса селекционеров, в другом – из породы исключаются окрасы, связанные с патологиями, в третьем – избавляются от окрасов, предполагающих метизацию.
С развитием науки были довольно хорошо изучены биологические основы проявления в фенотипе того или иного окраса, а так же закономерности наследования окрасов.

Структура шерсти.

Прежде чем обратиться непосредственно к окрасам, необходимо понять, какова структура шерсти и что отвечает за ее окраску.

У кане корсо шерстный покров представлен двумя типами волос – остевой волос и подшерсток. Каждый чистокровный кане корсо должен иметь подшерсток. Кане корсо является сторожевой “деревенской” собакой, которая круглосуточно и при любых погодных условиях должна выполнять свою работу – пасти скот, охранять территорию. Собака, не имеющая подшерстка, будет страдать от холода и не сможет выполнять свои функции.

Представителей породы кане корсо, у которых подшерсток отсутствует, следует признавать собаками с функциональным дефектом и выводить из разведения. Отсутствие подшерстка у кане корсо заставляет сомневаться в его чистопородности и предполагать, что среди его родственников есть собаки других пород. Например, боксеры, у которых подшерсток отсутствует.
Но вернемся к структуре шерсти. Остевой волос состоит из сердцевины и коркового вещества, в которых находятся гранулы пигмента, а снаружи покрыт тонкой оболочкой – кутикулой. В волосах подшерстка нет сердцевины, а в корковом слое очень мало пигмента, за счет чего они выглядят гораздо светлее.

Всё разнообразие окрасов у собак определяется наличием пигмента – меланина. Это продукт превращений аминокислоты тирозина. Меланин образуется в специализированных клетках – меланоцитах. Процесс образования меланина называют меланогенезом. Меланин – это полимер, который в зависимости химического состояния упакован в гранулы двух типов:

- Эумеланин – продолговатые гранулы черного или округлые гранулы коричневого цвета, при этом в организме может присутствовать только один из видов эумеланинового пигмента – или черный, или коричневый.

- Феомеланин – округлые гранулы желтого цвета.

Окрас волоса зависит от наличия, количества и расположения в нем пигментных гранул, что в свою очередь контролируется сериями аллелей нескольких генов, которые и отвечают за проявление в фенотипе того или иного окраса.

ДНК-хромосомы-гены-аллели-локусы

Как мы знаем, структурной и функциональной единицей наследственности является ген, который представляет собой определенный участок молекулы ДНК и определяет возможность проявления отдельного элементарного признака или одной белковой молекулы. У каждого гена в организме есть свое место – определенный участок хромосомы. Это место называется локусом.
Гены, которые расположены в одном локусе гомологичных хромосом и определяющие альтернативные варианты развития одного и того же признака, называются аллельными. В популяции могут существовать и более двух аллелей одного гена. Это явление носит название множественный аллелизм. Но при этом в конкретном организме одновременно могут находиться только два аллеля одного гена – по числу гомологичных хромосом, полученных от отца и от матери. Аллели генов могут вступать в сложные взаимодействия друг с другом. Если в организме находятся два одинаковых аллеля одного гена, то такой организм называется гомозиготным по данному признаку. Если два разных, то такой организм называется гетерозиготным. Аллельные гены принято обозначать одинаковыми буквами – AA, Aa, aa. При этом, если один ген полностью подавляет действие другого гена, то его называют доминантным, а подавляемый – рецессивным.

Если в генотипе особи присутствуют оба варианта гена – доминантный и рецессивный (гетерозиготная особь), то фенотипически себя проявит только доминантный ген, а рецессивный, в свою очередь, может быть передан потомству. Все окрасы и их оттенки у собак определяются 12 локусами, в каждом из которых могут существовать 2 и более вариантов гена. Локусы могут взаимодействовать между собой. В каждой породе заложено определенное количество вариаций генов, некоторые вариации могут быть нехарактерны для какой-либо породы. Проявление в породе нехарактерных для нее окрасов может свидетельствовать о прилитии другой породы.
Таким образом, проявление какого-либо окраса и его оттенка в фенотипе зависит от комбинации вариантов генов, полученных собакой от родителей, а также в некоторой степени от внутренних факторов организма и внешних факторов среды, влияющих на экспрессивность, т.е. степень проявления того или иного признака.

Аллели, обуславливающие формирование окрасов в породе кане корсо.

1) Локус (А) представлен аллелями гена агути (agouti). Этот термин произошел от названия южноамериканского грызуна, имеющего дикий коричнево-серый окрас, помогающий ему скрываться от хищников. Аллели гена агути определяют зонарное распределение пигмента эумеланина и феомеланина, т.е. неравномерную окраску остевого волоса, а так же различное содержание феомеланина на разных участках тела, что приводит к изменению оттенков окраса на более темные на спине и более светлые на животе.

Ay – рыжий разной интенсивности, которая зависит от действия руфус-полигенов.

at – в гомозиготном состоянии определяет подпалый окрас.

Ay>at (Ay – доминантный, at – рецессивный) (Ay подавляет at).

2) Локус (B) представлен следующими аллелями (brown):

B – определяет синтез черного эумеланина;

b – в гомозиготном состоянии определяет синтез коричневого эумеланина, при этом цвет губ, мочки носа, подушечек лап тоже становятся коричневого цвета.

B>b (B – доминантный, b – рецессивный), (B подавляет b)

3) Локус (D) представлен аллелями D и d, т.н. ослабитель (dilution – разбавление):

D – определяет нормальную интенсивность окраса;

d – в гомозиготном состоянии ослабляет черный окрас до серого, с изменением пигментации губ, мочки носа, когтей с черной на серую.

D>d (D – доминантный, d – рецессивный), (D подавляет d)

4) Локус (E) представлен серией аллелей гена extension:

Em – определяет наличие маски на морде;

E – нормальная (полная) пигментация;

e – в гомозиготном состоянии полностью блокирует выработку эумеланина. Полное отсутствие черных волос. У кане корсо возможность проявления нестандартного рецессивного e-рыжего окраса (рыжий без маски);

Em>E>e. (Em подавляет E, который, в свою очередь, подавляет e).

5) Локус (K) представлен аллелями гена Key:

K – определяет доминантный черный окрас собаки;

kbr – определяет развитие тигрового окраса;

k – определяет возможность развития обычного окраса, обусловленного остальными локусами. В гомозиготном состоянии у кане корсо – возможность проявления рыжего окраса с черной или серой маской;

(Все рыжие собаки с черной или серой маской являются гомозиготами kk, потому что аллель k является самой рецессивной в серии и поэтому проявляется в фенотипе только в гомозиготном состоянии).

K>kbr>k. (K подавляет kbr, который, в свою очередь, подавляет k).

Для каждой породы характерна своя гамма допустимых окрасов, что всегда указывается в стандарте породы. Все окрасы, которые не входят в стандарт, являются нежелательными, даже если они с той или иной частотой встречаются среди представителей кане корсо. Все собаки, имеющие нестандартный окрас, должны исключаться из племенного разведения, с целью предотвратить дальнейшее распространение нежелательных окрасов в породе.

Стандарт FCI №343 породы “Кане корсо итальяно” гласит:

“Окрас: Чёрный, свинцово-серый, шиферно-серый, светло-серый, светло-рыжий, красно-олений, темно-рыжий, тигровый (полосы разного тона по рыжему или серому фону). В случаях рыжего и тигрового окрасов на морде должна быть черная или серая маска, не выходящая за линию глаз. Допускаются белые отметины на груди, на кончиках лап и на спинке носа”.

Стандарт всегда подразумевает фенотипическое проявление окраса. Если же мы рассмотрим генотипы, то можем условно поделить стандартные окрасы на группы окрасов, в зависимости от их генотипа.

Стандартные окрасы.

1. Черный.

Полностью черные собаки (допускаются небольшие белые отметины на горле, груди, пальцах). Если на теле собаки есть хоть один волосок рыжего цвета, такая собака не является генетически черной. Черный окрас определяется сочетанием аллелей Ay-B-D-Em-K-.

Знак (-) обозначает, что по данному локусу собака может быть как гомозиготна, так и гетерозиготна – это не повлияет на фенотипическое проявление окраса. Черные собаки всегда имеют хорошо пигментированную черную обводку губ, глаз и черную мочку носа.

Собака черного окраса может нести в рецессивном задатке варианты генов, которые при определенных сочетаниях с вариантами генов партнера могут дать в потомстве собак всех остальных окрасов, в том числе и нестандартных.

Разберем пример рождения серого щенка от двух черных собак:

Скрещиваем: Ay-B-DdEm-K- X Ay-B-DdEm-K-

получаем =

Ay-B-DDEm-K- (черный щенок);

Ay-B-DdEm-K- (черный щенок);

Ay-B-ddEm-K- (серый щенок с серой обводкой губ, век и серой мочкой носа).

Если от двух черных собак родился щенок серого окраса, то мы с уверенностью можем утверждать, что оба родителя гетерозиготны по локусу (D).

2. Серый.

Стандартные окрасы свинцово-серый, шиферно-серый, светло-серый генетически являются одним окрасом – серым разной степени интенсивности. Серый окрас по сути является разбавленным черным и определяется наличием рецессивной гомозиготы dd в сочетании с аллелями B- и К-.

Генетическую формулу этого окраса мы можем записать так: Ay-B-ddEm-K-.

Присутствие пары аллелей dd в генотипе ослабляет не только цвет шерсти с черного до серого, но и пигментацию обводки губ , веки, мочку носа – они тоже становятся серого цвета.

При скрещивании двух серых собак между собой потомство тоже получит рецессивную гомозиготу dd, а следовательно, от двух серых собак возможно рождение щенков только дильютных (ослабленных) окрасов – серого, серо-тигрового, палевого с голубой маской (форментино), в том числе нежелательных – изабеллового, серого с подпалом – обычным или тигровым.

Проявление того или иного окраса в потомстве будет зависеть от того, какие из вариантов генов по другим локусам (кроме локуса (D) получат щенки от родителей.

Скрещиваем: Ay-B-ddEm-Kk (серый) X Ay-B-ddEm-KK(серый)

получаем =

Ay-B-ddEm-KK (серый);

Ay-B-ddEm-Kk (серый)

Скрещиваем: Ay-B-ddEm-Kkbr (серый) X Ay-B-ddEm-Kkbr (серый)

получаем: =

Ay-B-ddEm-KK (серый),

Ay-B-ddEm-Kkbr (серый),

Ay-B-ddEm-kbrkbr (серо-тигровый).

3. Рыжий с маской.
Рыжий окрас в породе кане корсо поражает количеством вариантов – палевый, рыжий, олений, темно-рыжий, муругий и все промежуточные оттенки. Не последнюю роль в интенсивности оттенка играют особые полимерные гены, названные Робинсоном “руфус-полигены”.

Стандартные рыжие окрасы обусловлены сочетанием аллелей Ay- и kk. Гомозигота kk позволяет проявиться рыжему окрасу в фенотипе, а присутствие Ay-, в свою очередь, формирует окраску волоса – рыжий с темным концом. В зависимости от наличия генов-модификаторов или затеняющих полигенов область окрашивания волоса в темный цвет варьирует от довольно глубокой (муругий окрас) до практически невидимой человеческому глазу (палевый).

Таким образом, становится очевидно, что разница между стандартными рыжими окрасами и окрасами с затенением по телу и/или голове (более глубокая область окрашивания концов волос в темный цвет) зависит от наличия и работы генов-модификаторов, а с точки зрения генотипа – это один и тот же окрас.

Все механизмы действия генов-модификаторов на данный момент еще не окончательно изучены, поэтому исключение из разведения особей с излишним затенением базируется на их неполном соответствии стандарту и желании уменьшить риски получения подобных особей в последующих поколениях. Но необходимо учесть, что от двух стандартных рыжих собак могут родиться рыжие щенки с избыточным затенением по голове и/или по корпусу, и наоборот. Кроме того, становится очевидно, что использование в разведении рыжих собак без маски (рецессивного е-рыжего окраса) гораздо нежеланнее, потому что такие собаки, в отличие от рыжих с избыточным затенением, имеют совершенно другой генотип.

Все стандартные рыжие собаки на морде имеют маску, не заходящую за глаза. В зависимости от цвета маски мы можем поделить группу рыжих окрасов на две подгруппы – рыжий с черной маской и рыжий с серой маской (форментино).

а) Рыжий с черной маской.

Генетическая формула Ay-B-D-Em-kk.

Собаки рыжего окраса любой интенсивности с черной маской на морде и имеющие хорошо пигментированную черную обводку губ и мочку носа черного цвета.

б) Рыжий с серой маской (форментино).

Генетическая формула Ay-B-ddEm-kk.

Собаки рыжего окраса любой интенсивности с серой маской на морде.

Присутствие пары аллелей dd ослабляет черный цвет до серого, поэтому темные концы волос, обусловленные аллелем Ay становятся тоже серыми.

Собаки этого окраса имеют серую обводку губ, век и серую мочку носа.

При скрещивании двух рыжих собак между собой все их щенки получат пару аллелей kk, что подразумевает рыжий окрас в фенотипе:

Скрещиваем: Ay-B-D-Em-kk (рыжий с черной маской) X Ay-B-ddEm-kk (рыжий с серой маской)

получаем =

Ay-B-D-Em-kk (рыжий с черной маской);

Ay-B-ddEm-kk (рыжий с серой маской);

–B-Ddeekk (рыжий без маски – нестандартный окрас).

Рассмотрим пример получения рыжего щенка с серой маской от черной и рыжей с черной маской собак:

Скрещиваем: Ay-B-Dd-Em-Kk- (черный) X Ay-B-DdEm-kk (рыжий с черной маской)

получаем =

Ay-B-D-EmKk (черный),

Ay-B-D-Emkk (рыжий с черной маской),
Ay-B-ddEm-K- (серый),

Ay-B-ddEm-kk (рыжий с серой маской).

Из данного примера мы видим, что получение рыжего с серой маской щенка от такой родительской пары возможно только при условии, что обе собаки гетерозиготы Dd, а черная собака должна еще являться и гетерозиготой Kk.

4. Тигровый.

Тигровый окрас обусловлен наличием аллеля kbr- и представляет собой полосы черного или серого цвета на рыжем фоне. Форма, ширина, частота и расположение полос зависит от многочисленных генов-модификаторов.

Все стандартные тигровые собаки имеют на морде маску, в тон полос – черного или серого цвета.

Тигровые окрасы мы можем условно поделить на две подгруппы – тигровый и серо-тигровый.

а) Тигровый.

Генетическая формула Ay-B-D-Em-kbr-.

Собаки с черными полосами различной ширины на рыжем фоне – от тонких черных полосок до практически черных собак с отдельными рыжими пестринами (такой окрас иногда называют черно-тигровым), черной маской на морде и хорошо пигментированной черной обводкой губ, век и черной мочкой носа.

б) Серо-тигровый.

Генетическая формула Ay-B-ddEm-kbr-.

Присутствие пары аллелей dd ослабляет черный цвет до серого.

Таким образом, собаки этого окраса имеют серые полосы различной ширины на рыжем фоне любой интенсивности (от палевого до темно-рыжего), серую маску на морде, серую мочку носа и серую обводку губ и век.

При вязке двух тигровых собак между собой невозможно получить генетически черных или серых собак.

При этом совершенно не важна интенсивность расположения тигровин – если есть хоть одна, то черного или серого окраса у потомства не будет. Зарегистрированы случаи, когда от вязки двух тигровых собак рождались фенотипически черные щенки и даже получали родословные, в которых было указано, что это собаки черного окраса.

В некоторых случаях небольшие тигровины проявляются только по мере взросления, но так как к моменту актировки помета они еще отсутствуют, то таких собак ошибочно регистрируют как черных.
Следует обратить внимание, что такие собаки не являются генетически черными, что необходимо учитывать при их разведении, если заводчик в своей работе уделяет внимание селекции окрасов.

Для примера разберем возможность получения щенков рыжего окраса с черной и серой масками от тигровой и серо-тигровой собак. Оба родителя должны быть гетерозиготами kbrk:

Скрещиваем: Ay-B-DdEm-kbrk (тигровый) X Ay-B-ddEm-kbrk (серо-тигровый)

получаем: =

Ay-B-DdEm-kbr- (тигровый);

Ay-B-ddEm-kbr- (серо-тигровый);

Ay-B-ddEm-kk (рыжий с серой маской);

Ay-B-DdEm-kk (рыжий с черной маской).

Нестандартные окрасы.

Помимо окрасов, определенных стандартом, в породе встречаются некоторые нежелательные окрасы.

Собаки нежелательных окрасов бесспорно являются кане корсо, сохраняя все остальные качества этой породы, т.к. рождены от двух породистых производителей, но из разведения такие собаки должны исключаться в обязательном порядке.

Необходимо так же обращать внимание на родителей этих собак, потому что все нежелательные окрасы в породе обусловлены рецессивными аллелями, и рождение хотя бы одного щенка нестандартного окраса означает, что оба его родителя являются носителями этих нежеланных рецессивных аллелей.

Рассмотрим наиболее часто встречающиеся в породе нежелательные окрасы.

1. Подпалый окрас характеризуется наличием рыжих отметин в строго определенных местах – на ногах, на груди, на морде.

Пятна имеют правильную форму и образуют характерный рисунок рыжего цвета любой интенсивности. Подпал может присутствовать на любом сплошном окрасе.
Формирование подпалого окраса обусловлено наличием в генотипе пары аллелей atat.

- Черно-подпалый. Генетическая формула atatB-D-Em-kk.

Черные собаки с рыжими отметинами, черной обводкой губ, глаз и черной мочкой носа..

- Серо-подпалый. Генетическая формула atatB-ddEm-kk.

Собаки серого цвета с рыжими отметинами, серой обводкой губ, глаз и серой мочкой носа.

При сочетании аллелей atat и kbr- формируется тигровый подпал.

В данном случае на рыжих отметинах присутствуют полосы черного или серого цвета различной ширины.

- Черный с тигровым подпалом. Генетическая формула atatB-D-Em-kbr-.

Черные собаки с рыжими отметинами, на которых имеются полосы черного цвета различной ширины. Собаки этого окраса имеют черную обводку губ, глаз и черную мочку носа.

- Серый с тигровым подпалом. Генетическая формула atatB-ddEm-kbr-.

Серые собаки с рыжими отметинами, на которых имеются полосы серого цвета различной ширины. Собаки этого окраса имеют серую обводку губ, глаз и серую мочку носа.

Довольно часто собак с тигровым подпалом путают с тигровыми собаками, у которых полосы черного или серого цвета занимают основную площадь тела и рыжие пестрины слабо выражены. Для более точной идентификации окраса необходимо обращать внимание на цвет конечностей собаки – у собак с тигровым подпалом конечности окрашены в более светлый тон, чем основной цвет корпуса.

2. Коричневый (печеночный) окрас формируется при наличии в генотипе собаки пары аллелей bb, обуславливающих синтез коричневого эумеланина.

Генетическая формула Ay-bbD-Em-K-.
Собаки коричневого окраса с коричневой обводкой губ, глаз и коричневой мочкой носа.

3. Изабелловый окрас представляет собой розовато-кремовый окрас с голубым или шоколадным отливом, при этом окрасе мочка носа, веки и губы собаки окрашены в розоватый цвет.

Проявление этого окраса определяется сочетанием аллелей dd и bb, ослабляющих черный пигмент до серого и обуславливающих синтез коричневого эумеланина соответственно.

Генетическая формула окраса Ay-bbddEm-K-.

4. Рыжий без маски (рецессивный е-рыжий).

Наличие в генотипе собаки пары аллелей ee полностью блокирует наличие эумеланина в шерсти, то есть это собаки без единого черного волоса на теле.

От стандартных рыжих окрасов фенотипически отличается полным отсутствием маски. Зарегистрированы случаи, когда собаки этого окраса на выставках не были дисквалифицированы, видимо, вследствие того, что их окрас был определен ошибочно как рыжий со слабо выраженной черной или серой маской.

Бывает трех типов:

- собаки рыжего окраса без маски с черной обводкой губ, глаз и черной мочкой носа. Генетическая формула –B-D-ee–.

- собаки рыжего окраса без маски с коричневой обводкой губ, глаз и коричневой мочкой носа, что обусловлено наличием в генотипе пары аллелей bb. Генетическая формула –bbD-ee–.

- собаки рыжего окраса без маски с серой обводкой губ, глаз и серой мочкой носа, обуславливается наличием в генотипе пары алелей dd. Генетическая формула –B-ddee–.

В силу того, что формирование нежелательных окрасов в породе кане корсо обуславливается рецессивными вариантами генов, такие собаки рождаются от производителей стандартных окрасов, несущих в рецессивном задатке ту или иную нежелательную аллель.
Скрещиваем: Ay-BbDdEm-K- (черный) X Ay-BbddEm-K- (серый)

получаем =

Ay-B-DdEm-K- (черный),

Ay-B-ddEm-K- (серый),

Ay-bbDdEm-K- (коричневый),

Ay-bbddEm-K- (изабелловый).

При скрещивании собак нестандартных окрасов со стандартными чаще всего щенки получатся стандартных окрасов, но нежелательные аллели будут передаваться потомству в рецессивном задатке. Поэтому особей нежелательных окрасов необходимо исключать из разведения.

Скрещиваем: AyAyB-D-Em-K- (черный) X atatB-D-Em-kk (черно-подпалый)

получаем =

AyatB-D-Em-Kk (черный).

Собаки нестандартных окрасов иногда участвуют в разведении. К примеру, подпалых собак не всегда можно визуально идентифицировать.
Некоторые владельцы и заводчики считают, что подпалые (а также другие собаки нестандартных окрасов – ее рыжий, изабелловый, палевый без маски) при правильной анатомии могут использоваться в племенном разведении.

Пятнадцать лет назад это возможно и могло быть актуальным, но на данный момент в этом нет никакой необходимости, т.к. для племенной работы существует вполне достаточное количество собак с отличным экстерьером и правильным окрасом.

Присутствие аллелей, обуславливающих развитие нестандартных окрасов, не должно расцениваться в качестве нормы для породы, по этой причине единственной возможностью максимально устранить их из генофонда является изъятие из разведения не только самих особей нежелательных окрасов, но и их родителей, несущих данные аллели в рецессивном задатке.

На заметку заводчикам. Практические советы.

Напоследок несколько практических советов заводчикам, как можно уточнить генотип конкретных производителей и учитывать эти знания в разведении.

Первое – необходимо обращать внимание на родителей собаки.

Если, например, у черной, рыжей с черной маской или тигровой собаки один из родителей рыжего с серой маской, серо-тигрового или серого окраса, то эта собака однозначно будет гетерозиготна по локусу (D), что дает возможность заводчику, обращая внимание на окрас при подборе пары, повысить шанс получения в потомстве от этой собаки щенков дильютных окрасов.

Если собака черного, серого, тигрового, серо-тигрового окраса родилась от рыжего с черной или серой маской родителя, то она несет в рецессивном задатке аллель k и при грамотном подборе пары от этой собаки можно получить щенков рыжего с черной или серой маской окраса.

Второе – нельзя обходить вниманием потомство конкретного производителя.

Если от черной, рыжей с черной маской или тигровой собаки рождались щенки серого, серо-тигрового или рыжего с голубой маской окраса, то наш производитель несет в рецессивном задатке аллель d.

И, соответственно, если от черной, серой, тигровой или серо-тигровой собаки хоть раз был получен щенок рыжего с черной или серой маской окраса, то производитель несет аллель k.

В случае рождения рыжего с серой маской щенка мы однозначно можем утверждать, что оба его родителя вне зависимости от их окраса являются носителями сразу двух аллелей – d и k.

Если от родителей сплошного черного или серого окраса при скрещивании с рыжими собаками с черной или серой маской родился хоть один щенок тигрового или серо-тигрового окраса, то такие черные или серые собаки являются гетерозиготами Kkbr.

Особое внимание необходимо уделять производителям, от которых были хоть раз получены щенки нежелательных окрасов, так как нестандартные окрасы в породе контролируются рецессивными аллелями или их сочетаниями.

Таким образом, мы рассмотрели основные генетические аспекты формирования окрасов в породе кане корсо. Возможно, будущие открытия в генетике окрасов внесут свои коррективы в данную статью, однако на данный момент все рассмотренные в ней аспекты актуальны для заводчиков кане корсо.

Авторы: Яна Русакова, Елена Ильина, Никола Милле

Коллектив авторов выражает особую признательность за помощь и научные консультации к.б.н., консультанту по генетике РКФ, эксперту-кинологу Сотской Марии Николаевне.

Материал подготовила: Каверзина Елена, питомник кане корсо «Kalabrias Mafia».

Использованная литература:

1. Малькольм Б. Уиллис «Генетика собак», Центрполиграф, 2000
2. Сотская М.Н. “Генетика окрасов и шерстного покрова собак”, АСТ, Аквариум-Принт 2010
3. Пасечник Л.А. «Меланогенез у собак. Статья хулиганская, но зато все понятно», http://alvheim.ucoz.ru/publ/4-1-0-29
4. Харченко Татьяна «Наследование окрасов в породе кане корсо», http://www.cane-korso.com/genet.html
5. Инге-Вечтомов С.Г. «Генетика с основами селекции», Высшая школа, 1989
6. Рой Робинсон «Генетика окрасов собак», Москва, 1995

Данная статья опубликована в журнале "Питомцы" - "PetS" № 3 (март) 2014 - спецвыпуск о кане корсо.

Назад в "Статьи"...